DENTATURA E MASTICAZIONE NEI MAMMIFERI

dentatura e dieta nei mammiferi

L’evoluzione della dentizione dei mammiferi, e specialmente dei Primati, è di grande interesse poichè la struttura dei denti riflette i diversi adattamenti della dieta.
I diversi mammiferi hanno diversi modi di masticare: l' analisi dell’occlusione tra mascelle e mandibole può rivelare le caratteristiche della masticazione (forma della fossa glenoide e del processo articolare della mandibola), cosi' come l' esame dei denti: dove i denti si incontrano durante la masticazione si formano tipiche “faccette di usura”, che spesso appaiono striate in conseguenza dell’occlusione ripetuta con le stesse modalità.

Breve sintesi della masticazione.
Il modo in cui vengono usati i denti – ovvero la sequenza di impegno e la modalità di movimento delle mascelle– è influenzato dal tipo di cibo e di denti.
 Una sequenza tipica inizia con la mandibola che si muove verso l’alto e all’indietro in modo che i denti anteriori mordano il pezzo di cibo; segue un movimento verso l’alto e in avanti per tagliare e  frantumare il cibo.

Molti mammiferi (incluso l’uomo) hanno un’articolazione mandibolo-mascellare flessibile -ma complessa! - e nella masticazione muovono mandibola-mascella in una combinazione dei movimenti descritti sopra. Altri come i porcellini d’india, hanno fosse glenoidi a forma di fenditura (slot), antero-posteriore. Le loro mandibole scivolano in avanti lungo gli slot, macinando i vegetali su creste ben sviluppate (lofi). Un estremo opposto è quello osservato in carnivori mustelidi: la fossa glenoide ha un bordi anteriori e posteriori che bloccano il processo articolare della mandibola, in modo tale che a volte le due parti del cranio non possono essere separate.questi animali sono costretti ad una masticazione su-giù, utile per tagliare la carne e frantumare le ossa. 
Diversi stili di masticazione richiedono una diversa organizzazione della muscolatura che controlla i movimenti mandibolo-mascellari. A loro volta, differenze nella muscolatura richiedono modificazioni della morfologia delle ossa del cranio.

La mandibola è operata da muscoli pari che muovono la mandibola attorno a due perni, i condili mandibolari. La mascella, che porta i denti superiori, è fissata rigidamente al cranio. La forza di compressione necessaria a frantumare e triturare viene raggiunta stringendo la mandibola contro la mascella. I muscoli che sollevano la mandibola sono i temporali assistiti dai masseteri e dagli pterigoidei medi (detti anche pterigoideie interni). La mandibola viene spostata in avanti e di lato dagli pterigoidei laterali o esterni


schema muscoli masticatori

 mammiferi possiedono 3 muscoli principali per il controllo dei movimenti masticatori:
  • Masseteri – permettono la chiusura lenta e potente delle mascelle con movimenti maticatori avanti-indietro-laterali
  • Temporali – permettono la chiusura rapida e forte delle mascelle in un piano verticale
  • Pterigoidei – producono movimenti laterali delle mascelle

.
La struttura del cranio forma, intorno alle vie nasali e alle orbite, un’armatura che trasmette le sollecitazioni, prodotte dalla masticazione ed agenti sulla mascella, alla sommità e ai lati del cranio. Le pesanti arcate sopraccigliari, dette tori sopraorbitari, si sono evolute in modo particolare per trasmettere questa forza e si possono considerare parte dell’apparato masticatorio. 
I mammiferi, incluso i Primati, sono unici nella caratteristica di poter masticare il cibo su un solo lato della mandibola e possono quindi applicare la massima forza su questo lato soltant
o

Nello studio dei fossili, l’organizzazione dei muscoli cranici fornisce informazioni sul tipo di movimenti mandibolo-mascellari e, insieme con le caratteristiche dei denti, sulla dieta di un animalee sulle sue caratteristiche fisiche.


Le diverse funzioni dei denti


I denti dei mammiferi generalisti (dentatura non specializzata) presentano 3 caratteri principali:
  1. Le cuspidi servono a bucare il cibo
  2. Le creste, che connettono le cuspidi,hanno la funzione di tagliare il cibo
  3. I bacini servono a frantumare o macinare il cibo.
Generalmente incisivi e canini servono solo ad afferrare o catturare il cibo, mentre molari e premolari elaborano il cibo:

Funzione  Denti usati
bloccare e soggiogare la preda incisivi e canini
ingestione del cibo (portare il cibo dentro la bocca)  incisivi
sminuzzare il cibo tagliando, schiacciando o tirando premolaris and molari
segnale di minaccia ed esibizione canini
grooming (pulizia e socialità) incisivi (talvolta canini)

Tipi di denti in un Carnivoro (cane)



Evoluzione della dentatura in diversi mammiferi

taxon formula dentaria mascellare formula dentaria mandibolare tratti dentari derivati 
mammifero primitivo 3-1-4-3 3-1-4-3 nessuno
cervo 0-0-3-3 3-1-3-3 perdita dei denti superiori anteriori; molari specializzati
cane 3-1-4-2 3-1-4-3 perdita del molare superiore; carnassiali specializzati (P4 e M1)
proscimmie (molte) 2-1-3-3 2-1-3-3 incisivi inferiori (e canini) incorparati nel pettine dentario
scimmie del nuovo mondo (sudamerica) 2-1-3-3 2-1-3-3 nessuno
Scimmie del Nuovo Mondo (scimmie africane e asiatiche, Antropomorfe e Ominidi) 2-1-2-3 2-1-2-3 perdita dei premolari


Vocaboli utili parlando di denti:

Regole di base per la nomenclatura delle strutture dei molari/premolari

Orientamento: ci si riferisce a superfici "labiali," "linguali," and "occlusive" . Il lato labiale del dente è quello più vicino alle labbra; il linguale è vicno alla lingua; la superficie occlusiva è quella che incontra il dente/i sulla mascella/mandibola opposta

(VEDI FIGURE SOTTOSTANTI)



  EVOLUZIONE DEI DENTI "MASTICATORI".

MOLARI e PREMOLARI (CHECK TEETH) dei mammiferi sono spesso estremamente complessi e adattati a compiti specifici.
L’analisi morfologica fornisce importanti informazioni per studiare sia la filogenesi mammaliana che i pattern evolutivi e le relazioni tra struttura e funzione del dente, in particolare per quanto riguarda la superficie occlusiva. Ad esempio,  Philip Hershkovitz,  in una monografia su un gruppo di roditori sudamericani (1962, Fieldiana: Zoology, 46:1-524), ha creato una terminologia, molto citata, che include più di 60 termini per descrivere variazioni delle superfici di un set di sei denti (3+3), nessuno dei quali è più grande della punta di una forcina.


I mammiferi che si alimentano con sostanze abrasive (radici, semi, erba..) sono soggetti a un rapida usura dei denti: in molte specie hanno evoluto denti con corona molto alta – che si estende molto dalla gengiva. Questi denti sono chiamati Ipsodonti (es. negli erbivori)
 
La condizione opposta, denti con corona bassa, è definita brachiodonte. I denti umani sono brachiodonti


SI ritiene che i denti molari e premolari posteriori dei Mammiferi viventi si siano evoluto da un
MOLARE TRIBOSFENICO:

superiore (mascellare)
molare di forma triangolare con 3 cuspidi principali

inferiore (mandibolare)
molare tribosfenico superiore

(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)

Il pattern del molare tribosfenico viene ritenuto alla base della successiva evoluzione del molare nelle diverse specie di mammiferi – possiamo notarne ancora le tracce. Di seguito sono illustrati  alcuni dei modi in cui i molari tribosfenici sono stati modificati : notate come si modificano le cuspidi principali in relazione ai diversi adattamenti alimentari della specie.


Una semplice trasformazione, avvenuta precocemente nei Mammiferi insettivori, è la fusione delle cuspidi in creste (lofi )

          
Dente Zalambdodonte  Solenodontide
(Mammiferi Insettivori Chrysocholoridi e Solenodontidi)

dente zalambodonte
talpidi Dente Dilambdodontesoricidi
(Soricidi, Talpidi, pipistrelli insettivori)

dente dilambodonte
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)


Una modificazione che è avvenuta precocemente nell’evoluzione dei mammiferi è l’aggiunta di una quarta cuspide principale,  ipocono, nei molari superiori. Questa aggiunta risulta in una superficie più o meno quadrata.
Molari caratterizzati da una superficie con 4 cuspidi principali sono chiamati quadrato, quadrituberculare o eutemorfico.
Si trovano in molte specie diverse e sono legati a una dieta onnivora
Buoni esempi nei ricci, procioni, e molte scimmie (es: Ominidi, Cercopitecidi, Cebidi)


 Dente QUADRATO (Eutemorfico) di un riccio riccio comune

Dente quadrato
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)


Un altro cambiamento comune, sulla base del dente di tipo quadrato,  riguarda l’aggiunta di piccole cuspidi (conuli) tra le cuspidi maggiori. Esempi sono l'aggiubta di un paraconulo (tra paracono e metacono) e idi un ipoconulide (tra ipoconide ed entoconide).
Questi denti appartengono al panda rosso (Ailurus fulgens, Ursidae) panda rosso

aggiunta di conuli
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)


Una specializzazione dei molrai e premolari si trova negli erbivori, i quali devono macinare accuratamente ed efficientemente il loro cibo, che è spesso duro e abrasivo. L'aumento di efficienza dell'azione di macina nella masticazione viene raggiunto tramite l’aggiunta di creste di smalto duro ai molari e premolari, con l'evoluzione di denti lofodonti o selenodonti. Sono quindi denti specializzati per una dieta costituita da vegetali duri, semi,
 

  Dente LOFODONTE (es. Roditori)
denti lofodonti

I denti Lofodonti possiedono creste allungate chiamate lofi che corrono tra le cuspidi e possono essere orientati antero-posteriormente o dal lato labiale al linguale.
Sono lofodonti i molari e premolari dei tapiri (Tapiridi),
tapiro
dei manatee(Trichechidi),
 manatee
e di molti roditori
ratto
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)

Una estrema specializzazione del tipo lofodonte si ritrova negli elefanti e in alcuni roditori => dente loxodonte.
loxodonte
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)


Nei Primati che utilizzano una dieta vegetariana con cibi duri, una comune spcializzazione per aumentare l'efficienza di macina della masticazione è lo sviluppo di  semplice pattern lofodonte di molari e premolari: la superficie è composta da due lofi trasversi principali, una condizione chiamata bilofodonte o bicuspide (es. Cercopitecidi).
Nel babbuino i lofi corrono tra il protocono e paracono e tra ipocono e metacono.

bilofodonte
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)


Un altro modo per aumentare numero e dimensione delle superfici di smalto taglienti è tramite l’allungamento delle cuspidi primarie in una direzione antero-posteriore: questi denti sono chiamati selenodonti e consentono una efficiente ruminazione: tipici dei cervi (Cervidi) e dei Bovini  (Bovidi).

selenodonti
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)

Nei Carnivori (non in tutti) si assiste ad un un adattamento particolare: i DENTI CARNASSIALI
denti carnassiali nei carnivori


Il quarto premolare superiore e il primo molare inferiore in molti (ma non tutti) Carnivori sono grandi e a forma di lama. Chiamati denti carnassiali teeth, sono usati per tritare e tagliare.


lupo   (Canis lupus)
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)

Specie con diete onnivore, con molti diversi tipi di cibo a diversa consistenza hanno evoluto molari sostanzialmente quadrati (molare superiore eutomorfico) con cuspidi basse e tondeggianti. Anche i molari inferiori sono quadrati, generalmente a causa della perdita del paraconide (le 4 cuspidi principali sono quindi: protoconide, metaconide, entoconide, ipoconide). Questi sono definiti molari bunodonti.
Molti mammiferi, incluso gli ominidi, maiali, orsi e procioni e altre specie hanno denti bunodonti


bunodonte
  (immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)

SCHEMA dell'evoluzione dei molari (e premolari posteriori) nei Primati:

evoluzione del molare negli ominoidei
Il molare del mammifero ancestrale a forma triangolare: molare TRIBOSFENICO.
 M. superiori: triangoli con 3 cuspidi
 M. inferiori: simile forma triangolare a 3 cuspidi, con parte distale (verso l’interno delle mascelle) con un piccolo tallone con 2-3 extra cuspidi


TENDENZA EVOLUTIVA nei Primati:
aggiunta di una quarta cuspide all’interno posteriore del molare superiore (molare quadrato -eutemorfico) e

perdita di una cuspide principale nel molare inferiore che rimane con 4-5 cuspidi.

Questa organizzazione del molare inferiore è stata raggiunta in diversi modi nei diverse specie, esempio:
 Scimmie del vecchio mondo hanno 4 cuspidi unite in coppie da bordi trasversali (molare bilofodonte)
 Antropomorfe e ominidi hanno 5 cuspidi ben sviluppate (3 esterne, 2 interne) con gli avvallamenti tra queste che disegnano una Y (pattern Y5)
- molare bunodonote

schema tratto da "The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution"

evoluzione del molare negli Antropoidei