DENTATURA E MASTICAZIONE NEI MAMMIFERI
L’evoluzione della dentizione dei mammiferi, e specialmente
dei Primati, è di grande interesse poichè la struttura dei denti
riflette i diversi adattamenti della dieta.
I diversi mammiferi hanno diversi modi di masticare: l' analisi dell’occlusione
tra mascelle e mandibole può rivelare le caratteristiche della masticazione
(forma della fossa glenoide e del processo articolare della mandibola), cosi'
come l' esame dei denti: dove i denti si incontrano durante la masticazione
si formano tipiche “faccette di usura”, che spesso appaiono striate in conseguenza
dell’occlusione ripetuta con le stesse modalità.
Breve sintesi della masticazione.
Il modo in cui vengono usati i denti – ovvero la sequenza di impegno e la
modalità di movimento delle mascelle– è influenzato dal tipo
di cibo e di denti.
Una sequenza tipica inizia con la mandibola che si muove verso l’alto
e all’indietro in modo che i denti anteriori mordano il pezzo di cibo; segue
un movimento verso l’alto e in avanti per tagliare e frantumare il cibo.
Molti mammiferi (incluso l’uomo) hanno un’articolazione mandibolo-mascellare
flessibile -ma complessa! - e nella masticazione muovono mandibola-mascella
in una combinazione dei movimenti descritti sopra. Altri come i porcellini
d’india, hanno fosse glenoidi a forma di fenditura (slot), antero-posteriore.
Le loro mandibole scivolano in avanti lungo gli slot, macinando i vegetali
su creste ben sviluppate (lofi). Un estremo opposto è quello osservato
in carnivori mustelidi: la fossa glenoide ha un bordi anteriori e posteriori
che bloccano il processo articolare della mandibola, in modo tale che a volte
le due parti del cranio non possono essere separate.questi animali sono costretti
ad una masticazione su-giù, utile per tagliare la carne e frantumare
le ossa.
Diversi stili di masticazione richiedono una diversa organizzazione della
muscolatura che controlla i movimenti mandibolo-mascellari. A loro volta,
differenze nella muscolatura richiedono modificazioni della morfologia delle
ossa del cranio.
La mandibola è operata da muscoli pari che muovono la mandibola attorno
a due perni, i condili mandibolari. La mascella, che porta i denti superiori,
è fissata rigidamente al cranio. La forza di compressione necessaria
a frantumare e triturare viene raggiunta stringendo la mandibola contro la
mascella. I muscoli che sollevano la mandibola sono i temporali assistiti
dai masseteri e dagli pterigoidei medi (detti anche pterigoideie interni).
La mandibola viene spostata in avanti e di lato dagli pterigoidei laterali
o esterni
|
mammiferi possiedono 3 muscoli principali per il controllo dei movimenti
masticatori:
- Masseteri – permettono la chiusura lenta e potente
delle mascelle con movimenti maticatori avanti-indietro-laterali
- Temporali – permettono la chiusura rapida e forte
delle mascelle in un piano verticale
- Pterigoidei – producono movimenti laterali delle
mascelle
|
.
La struttura del cranio forma, intorno alle vie nasali e alle orbite, un’armatura
che trasmette le sollecitazioni, prodotte dalla masticazione ed agenti sulla
mascella, alla sommità e ai lati del cranio. Le pesanti arcate sopraccigliari,
dette tori sopraorbitari, si sono evolute in modo particolare per trasmettere
questa forza e si possono considerare parte dell’apparato masticatorio.
I mammiferi, incluso i Primati, sono unici nella caratteristica di poter
masticare il cibo su un solo lato della mandibola e possono quindi applicare
la massima forza su questo lato soltanto
Nello studio dei fossili, l’organizzazione dei muscoli cranici fornisce
informazioni sul tipo di movimenti mandibolo-mascellari e, insieme con le
caratteristiche dei denti, sulla dieta di un animalee sulle sue caratteristiche
fisiche.
Le diverse funzioni dei denti
I denti dei mammiferi generalisti (dentatura non specializzata) presentano
3 caratteri principali:
- Le cuspidi servono a bucare il cibo
- Le creste, che connettono le cuspidi,hanno la funzione di tagliare
il cibo
- I bacini servono a frantumare o macinare il cibo.
Generalmente incisivi e canini servono solo ad afferrare o catturare
il cibo, mentre molari e premolari elaborano il cibo:
- i premolari anteriori sono generalmente semplici denti
foranti;
- gli intermedi tagliano
- i molari (posteriori) frantumano o macinano
Funzione |
Denti usati |
bloccare e soggiogare la preda |
incisivi e canini |
ingestione del cibo (portare il cibo dentro la bocca) |
incisivi |
sminuzzare il cibo tagliando, schiacciando o tirando |
premolaris and molari |
segnale di minaccia ed esibizione |
canini |
grooming (pulizia e socialità) |
incisivi (talvolta canini) |
Tipi di denti in un Carnivoro (cane)
Evoluzione della dentatura in diversi mammiferi
taxon |
formula dentaria mascellare |
formula dentaria mandibolare |
tratti dentari derivati |
mammifero primitivo |
3-1-4-3 |
3-1-4-3 |
nessuno |
cervo |
0-0-3-3 |
3-1-3-3 |
perdita dei denti superiori anteriori; molari specializzati |
cane |
3-1-4-2 |
3-1-4-3 |
perdita del molare superiore; carnassiali specializzati (P4
e M1) |
proscimmie (molte) |
2-1-3-3 |
2-1-3-3 |
incisivi inferiori (e canini) incorparati nel pettine dentario |
scimmie del nuovo mondo (sudamerica) |
2-1-3-3 |
2-1-3-3 |
nessuno |
Scimmie del Nuovo Mondo (scimmie africane e asiatiche, Antropomorfe
e Ominidi) |
2-1-2-3 |
2-1-2-3 |
perdita dei premolari |
Vocaboli utili parlando di denti:
- formula dentaria = numero
di denti per tipologia
- dentatura anteriore = incisivi e canini
- dentatura posteriore = premolari and molari
- dentatura post-canini = premolari e molari
- incisivi sporgenti = incisivi che protrudono
orizzontalmente dalla fila di denti
- cuspide = protuberanza sporgente sulle superficie
del dente, che svolge un ruolo nella demolizione del cibo. dimensione, forma
e relativa affilatezza delle cuspidi fornisce indizi sulla dieta di un animale.
- cresta = sporgenza allungata sulla superficie
del dente associata con la funzione di tagliare o spezzare.
Regole di base per la nomenclatura delle strutture dei molari/premolari
Orientamento: ci si riferisce a superfici "labiali," "linguali," and
"occlusive" . Il lato labiale del dente è quello più vicino
alle labbra; il linguale è vicno alla lingua; la superficie occlusiva
è quella che incontra il dente/i sulla mascella/mandibola opposta
- ogni cuspide è chiamata cono.
- Diversi coni sono identificati da diversi prefissi, i principali
sono: proto-, para-, meta-, ipo-, and endo-.
- Cuspidi minori possono avere il suffisso -ulo aggiunto
al nome (es. ipoconulo).
- L’aggiunta del suffisso –ide al nome di una cuspide
indica che appartiene a un dente inferiore (MANDIBOLARE); (es. un protocono
è una cuspide maggiore su un molare superiore, mentre un protoconide
appartiene al molare inferiore) ample, a protocone is a major cusp
on an upper molar
- Un cingolo è una cresta appiattita intorno all’esterno
di un molare sup; un cingulide sul molare inf.
- la cresta stilare (stylar shelf) is una espansione
del cingolo che può anche avere piccole cuspidi (ognuna con un nome)
- Un lofo (lofide) è una cresta formata dall’allungamento
–talvolta la fusione- di cuspidi. Spesso definito da prefissi (mesolofo, ectolofo…)
(VEDI FIGURE SOTTOSTANTI)
EVOLUZIONE DEI DENTI "MASTICATORI".
MOLARI e PREMOLARI (CHECK TEETH) dei mammiferi sono spesso
estremamente complessi e adattati a compiti specifici.
L’analisi morfologica fornisce importanti informazioni per studiare sia
la filogenesi mammaliana che i pattern evolutivi e le relazioni tra struttura
e funzione del dente, in particolare per quanto riguarda la superficie occlusiva.
Ad esempio, Philip Hershkovitz, in una monografia su un gruppo
di roditori sudamericani (1962, Fieldiana: Zoology, 46:1-524), ha creato una
terminologia, molto citata, che include più di 60 termini per descrivere
variazioni delle superfici di un set di sei denti (3+3), nessuno dei quali
è più grande della punta di una forcina.
I mammiferi che si alimentano con sostanze abrasive (radici, semi,
erba..) sono soggetti a un rapida usura dei denti: in molte specie hanno
evoluto denti con corona molto alta – che si estende molto dalla gengiva.
Questi denti sono chiamati Ipsodonti (es. negli erbivori)
La condizione opposta, denti con corona bassa, è definita
brachiodonte. I denti umani sono brachiodonti
SI ritiene che i denti molari e premolari posteriori dei Mammiferi
viventi si siano evoluto da un
MOLARE TRIBOSFENICO:
superiore (mascellare)
|
inferiore (mandibolare)
|
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Il pattern del molare tribosfenico viene ritenuto alla base della
successiva evoluzione del molare nelle diverse specie di mammiferi – possiamo
notarne ancora le tracce. Di seguito sono illustrati alcuni dei modi
in cui i molari tribosfenici sono stati modificati : notate come si modificano
le cuspidi principali in relazione ai diversi adattamenti alimentari della
specie.
Una semplice trasformazione, avvenuta precocemente nei Mammiferi insettivori,
è la fusione delle cuspidi in creste (lofi )
Dente
Zalambdodonte
(Mammiferi Insettivori Chrysocholoridi e Solenodontidi)
|
Dente Dilambdodonte
(Soricidi, Talpidi, pipistrelli insettivori)
|
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Una modificazione che è avvenuta precocemente nell’evoluzione dei
mammiferi è l’aggiunta di una quarta cuspide principale, ipocono,
nei molari superiori. Questa aggiunta risulta in una superficie più
o meno quadrata.
Molari caratterizzati da una superficie con 4 cuspidi principali sono chiamati
quadrato, quadrituberculare o eutemorfico.
Si trovano in molte specie diverse e sono legati a una dieta onnivora
Buoni esempi nei ricci, procioni, e molte scimmie (es: Ominidi, Cercopitecidi,
Cebidi)
Dente QUADRATO (Eutemorfico) di un riccio
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Un altro cambiamento comune, sulla base del dente di tipo quadrato,
riguarda l’aggiunta di piccole cuspidi (conuli) tra le cuspidi maggiori.
Esempi sono l'aggiubta di un paraconulo (tra paracono e metacono) e
idi un ipoconulide (tra ipoconide ed entoconide).
Questi denti appartengono al panda rosso (Ailurus fulgens, Ursidae)
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Una specializzazione dei molrai e premolari si trova negli erbivori,
i quali devono macinare accuratamente ed efficientemente il loro cibo, che
è spesso duro e abrasivo. L'aumento di efficienza dell'azione di macina
nella masticazione viene raggiunto tramite l’aggiunta di creste di smalto
duro ai molari e premolari, con l'evoluzione di denti lofodonti o
selenodonti. Sono quindi denti specializzati per una dieta costituita
da vegetali duri, semi,
Dente LOFODONTE (es. Roditori)
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Una estrema specializzazione del tipo lofodonte si ritrova negli elefanti
e in alcuni roditori => dente loxodonte.
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Nei Primati che utilizzano una dieta vegetariana con cibi duri, una
comune spcializzazione per aumentare l'efficienza di macina della masticazione
è lo sviluppo di semplice pattern lofodonte di molari e premolari:
la superficie è composta da due lofi trasversi principali, una condizione
chiamata bilofodonte o bicuspide (es.
Cercopitecidi).
Nel babbuino i lofi corrono tra il protocono e paracono e tra ipocono
e metacono.
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Un altro modo per aumentare numero e dimensione delle superfici di
smalto taglienti è tramite l’allungamento delle cuspidi primarie
in una direzione antero-posteriore: questi denti sono chiamati selenodonti
e consentono una efficiente ruminazione: tipici dei cervi (Cervidi) e dei
Bovini (Bovidi).
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Nei Carnivori (non in tutti) si assiste ad un un adattamento particolare:
i DENTI CARNASSIALI
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Il quarto premolare superiore e il primo molare inferiore in molti (ma non
tutti) Carnivori sono grandi e a forma di lama. Chiamati denti carnassiali
teeth, sono usati per tritare e tagliare.
(Canis lupus)
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(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
Specie con diete onnivore, con molti diversi tipi di cibo a
diversa consistenza hanno evoluto molari sostanzialmente quadrati
(molare superiore eutomorfico) con cuspidi basse e tondeggianti. Anche
i molari inferiori sono quadrati, generalmente a causa della perdita del
paraconide (le 4 cuspidi principali sono quindi: protoconide, metaconide,
entoconide, ipoconide). Questi sono definiti molari bunodonti.
Molti mammiferi, incluso gli ominidi, maiali, orsi e procioni e
altre specie hanno denti bunodonti
(immagini da animaldiversity.ummz.umich.edu)
SCHEMA dell'evoluzione dei molari (e premolari posteriori) nei Primati:
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Il molare del mammifero ancestrale a forma triangolare:
molare TRIBOSFENICO.
M. superiori: triangoli con 3 cuspidi
M. inferiori: simile forma triangolare a 3 cuspidi, con parte distale
(verso l’interno delle mascelle) con un piccolo tallone con 2-3 extra cuspidi
TENDENZA EVOLUTIVA nei Primati:
aggiunta di una quarta cuspide all’interno posteriore del molare
superiore (molare quadrato -eutemorfico) e
perdita di una cuspide principale nel molare inferiore che
rimane con 4-5 cuspidi.
Questa organizzazione del molare inferiore è stata raggiunta in diversi
modi nei diverse specie, esempio:
Scimmie del vecchio mondo hanno 4 cuspidi unite in coppie da bordi
trasversali (molare bilofodonte)
Antropomorfe e ominidi hanno 5 cuspidi ben sviluppate
(3 esterne, 2 interne) con gli avvallamenti tra queste che disegnano una Y
(pattern Y5) - molare bunodonote
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schema tratto da "The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution"