La masticazione è un processo essenziale nell’estrazione della capacità nutritiva totale del cibo. Enzimi e altre sostanze che effettuano la digestione funzionano infatti su grandi masse di cibo e molto lentamente. Gli animali omeotermi, mammiferi e uccelli, necessitano un tasso di digestione efficiente e costante, e ogni classe ha sviluppato un apparato masticatorio specifico per risolvere questo problema. Nei mammiferi l’apparato masticatorio si è evoluto dalle mascelle rettiliane, negli uccelli il ventriglio si è evoluto dal canale alimentare.

I mammiferi hanno evoluto denti e mascelle specializzati e la cui struttura è molto piu’ complessa di quanto si ritrova in tutti gli altri vertebrati. L’evoluzione della dentatura dei mammiferi, e specialmente dei Primati, è di grande interesse poichè la struttura dei denti riflette i diversi adattamenti della dieta. Inoltre i denti sono i fossili meglio preservati, insieme alle mandibole. L’evoluzione dell’apparato masticatorio umano è probabilmente meglio documentata di quella di qualsiasi altra parte del corpo.

Le mascelle dei mammiferi si sono evolute in relazione alle loro funzioni. Le mascelle rettiliane erano primariamente una trappola per il cibo: grandi, veloci e a prova di fuga; non necessitavano di sviluppare forze poderose tra i denti.  I rettili mordono solo verticalmente e i loro denti non si incontrano. Nei mammiferi i denti superiori e inferiori vengono in contatto, occludono: hanno cioè una componente trasversale.

I cambiamenti importanti che hanno avuto luogo nell’evoluzione della masticazione nei Primati hanno modificato l’apparato stomatognato da una trappola per insetti, con molari poco capaci di schiacciamento (esempio: tupaia), a un potente apparato per la masticazione di cibo vegetale coriaceo (maggiore potenza di schiacciamento e triturazione). Tali cambiamenti si verificarono lentamente durante le prime fasi dell’evoluzione dei Primati.

Nell’evoluzione dell’apparato stomatognato nei Primati si assiste a due principali tendenze evolutive:

1) Il piano di occlusione e l’articolazione mandibolo-mascellare si spostano su due piani diversi: mentre nelle proscimmie stanno sullo stesso piano, nelle scimmie e nelle antropomorfe l’articolazione mandibolo-mascellare è più in alto del piano di occlusione.

• Mandibola a forma di squadra
• Abbassamento del pavimento cavità nasale e dell’arcata dentaria rispetto alla scatola cranica e alle orbite
• Palato a volta (in alcune specie)
• Cambiamento della forma del cranio

• Nella leva costituita dalla mandibola la potenza sviluppata dai molari è, a parità di volume muscolare, proporzionale al quoziente tra la lunghezza del braccio della potenza e quella della resistenza. Quanto più corto è il braccio della resistenza (cioè la distanza tra i denti e il fulcro, proiettata sul piano occlusivo) tanto maggiore è la potenza di compressione sviluppata tra i molari per la triturazione del cibo.
• Nell’evoluzione dei primati l’accorciamento relativo del braccio della resistenza è stato raggiunto soprattutto mediante l’arretramento delle arcate dentarie, fin sotto la scatola cranica. Cio’ ha comportato il vantaggio aggiuntivo che la mascella può trasmettere le forze di compressione già direttamente alla volta del cranio, dove trovano inserzione i muscoli temporali.
• Lo sviluppo di una mandibola potente e corta fu reso possibile allorquando la necessità di lacerare il cibo coi denti divenne poco importante essendosi evoluta una dieta erbivora.

  CARATTERISTICHE DELLA DENTATURA NEI PONGIDI 
scimpanzè                          (grandi scimmie antropomorfe)                                 gorilla

• Aumento progressivo della dimensione degli incisivi
• Allargamento della mandibola con la formazione della placca scimmiesca
• Canini forti, di forma conica e sessualmente dimorfici
• La funzione di  dei primi premolari è accentuata dallo sviluppo di una robusta radice anteriore
• I denti post-canini conservano un allineamento parallelo o leggermente divergente in linee relativamente dritte
• I primi molari decidui rimangono prevalentemente unicuspidi

DENTATURA DELLE AUSTROLOPITECINE
 

Le australopitecine robustus mostrano specializzazioni della dentatura: c’e’ una notevole sproporzione tra la dentatura anteriore e posteriore. canini e incisivi sono piccoli Premolari e molari sono molto grandi (per triturare, macinare!) Lo studio dei pattern di microusura sui denti delle australopitecine indica che la loro dieta non consisteva di materiale vegetale duro, a differenza dei pongidi La dieta delle austrolopitecine era probabilmente più simile a quella delle forme moderne di mangiatori di frutta, come lo scimpanzè.

mandibola di Australopithecus afarensis
 

DENTATURA DEGLI OMINIDI DEL GENERE HOMO

• Riduzione di incisivi e canini
• Comparsa di premolari bicuspidi
• Canini si sono ridotti fino ad assumere una forma a spatola
• Assenza di un pronunciato dimorfismo sessuale dei canini
• Gli spazi tra i denti sono praticamente scomparsi
• L’arcata dentaria è pari e tondeggiante

Homo sapiens
 

Homo habilis	incisivi divengono più a forma di spatola   molari diventano più piccoli in dimensioni e proporzioni  Questo potrebbe indicare un altro cambiamento nella dieta
Homo erectus	dente mostra pattern di usura che inlcudono graffi, cavità e levigate Ciò indica una dieta non specializzata e onnivora
Homo sapiens arcaico moderno	Le caratteristiche della dentatura ruotano intorno alla riduzione delle dimensioni dello scheletro mascello-mandibolare. La dentatura nel suo insieme mostra un affollamento di denti Associato alle piccole dimensioni dei singoli denti e alla marcata riduzione del terzo molare (dente del giudizio).

FORMULA DENTARIA
I mammiferi hanno 4 tipi di denti: incisivi, canini, premolari e molari.
I mammiferi primitivi hanno 3 incisivi, 1 canino, 4 premolari e 3 molari in ogni quadrante della bocca. (3,1,4,3)
Nelle proscimmie viventi il numero si è ridotto a  un massimo di 2 incisivi, 1 canino, 3 premolari e 3 molari. (2,1,3,3)
Scimmie del vecchio mondo, antropomorfe e ominidi (moderni e fossili) hanno tutti: 2 incisivi, 1 canino, 2 premolari e 3 molari in ogni quadrante. (2,1,2,3)

C’è stata perciò una riduzione di 1 incisivo e 2 premolari rispetto alla situazione del mammifero primitivo. I premolari adiacenti al canino sono probabilemnte scomparsi in sequenza , così che i premolari di scimmie, antropomorfe e ominidi sono generalemente chiamati P3 e P4, riflettendo la perdita dei primi due.

INCISIVI. Gli incisivi sono piatti e situati anteriormente. Sia uomo che scimpanzè hanno 4 incisivi superiori e inferiori. La loro funzione è di tagliare e affettare il cibo.
    Tendenza evolutiva nel passaggio Primati => Antropomorfe => Ominidi alla riduzione della dimensione relativa degli incisivi: nella specie umana gli incisivi sono piuttosto piccoli se confrontati con quelli delle antropomorfe o delle scimmie. La loro funzione nella preparazione del cibo è stata soppiantata dalla manipolazione del cibo (dalla mano umana!).

CANINI. Sono subito dopo gli incisivi. Di forma generalmente lunga e appuntita. Antropomorfe e uomo hanno due canine inf e sup. In molti mammiferi carnivori hanno la funzione di uccidere la preda. Mentre i canini della maggiorparte dei mammiferi si proiettano ben al di fuori dalla linea degli altri denti, i canini umani no.
    I canini rivestono un ruolo importante nella vita sociale dei Primati. Sono spesso più grandi nei maschi che nelle femmine e sono utilizzati come segnale di minaccia nelle dispute gerarchiche. La specie umana ha canini piccoli con dimorfismo sessuale scarso. (sorriso e riso come retaggio dello scoprire i canini)
Nelle scimmie e nelle antropomorfe i canini superiori occludono con il primo premolare inferiore, che è un dente settoriale con la superficie anteriore allungata e a forma di lama, che serve per tranciare e tagliare.
La riduzione complessiva del canino è un tratto associato con gli Ominidi (già presente precocemente in Australopithecus robustus) e sembra essere la ragione principale per cui l’arcata dentaria da una forma rettangolare è passata a quella curva a ferro di cavallo.

PREMOLARI.I premolari  settoriali sono tipici delle scimmie e delle antropomorfe e le distinguono dagli umani. Alcuni degli ominidi più primitivi, come gli Australopithecus afarensis che vissero da 3 a 4 milioni di anni fa, hanno i primi premolari inferiori che somigliano notevolmente a un premolare settoriale. In tutti gli altri fossili di ominidi successivi, come negli uomini moderni, il primo premolare è BICUSPIDE, con due cuspidi sulla superficie del morso.
    I restanti premolari in scimmie, antropomorfe e ominidi sono bicuspidi. Alcuni ominidi fossili primitivi erano adattati a nutrirsi di painte coriacee e fibrose (come alcuni frutti e tuberi) e avevano premolari con una superficie del morso più espansa, o perfino extra cuspidi. Questi PREMOLARI MOLARIZZATI somigliano a dei molari. Australopithecus robustus e A. boisei hanno premolari più grandi di A. afarensis o dei fossili successivi di ominidi, apparteneti al genere Homo.
    Ci sono stati molti cambiamenti nella transizione dal premolare delle antropomorfe  ad un tipico premolare ominide e la forma di questo dente fornisce importanti informazioni tassonomiche.

    MOLARI. Il numero di molari nei Primati è rimasto generalmente costante. Tuttavia è cambiata notevolmente la morfologia. Le scimmie hanno quasi sempre un molare a 4 cuspidi.
I molari delle antropomorfe e degli ominidi sono meno specializzati e somigliano i denti cuspidali de alcune proscimmie. I molari superiori hanno 4 cuspidi, gli inferiori 5.
La dieta è stata importante nell’evoluzione delle cuspidi dei molari tra gli ominoidei. Gli ominidi fossili o hanno molari massicci con superfici del morso molto estese per masticare grandi quantità di cibo di basso grado nutritivo, come semi o frutta dura, o hanno molari ridotti – come nei primi Homo, che modificarono la dieta includendo la carne, anche se in modica quantità.

L'EVOLUZIONE UMANA HA IMPLICATO:

1. Cambiamenti nella dentatura:

• un mutamento della disposizione dei denti da due file diritte a un arco continuo
• riduzione dei canini (* la radice del canino attuale è più lunga rispetto ai denti circostanti)
• “molarizzazione” dei premolari che passano gradualmente da una forma conica originaria (“afferrare”) a una forma con superficie piana (“frantumare e macinare”)
• riduzione della serie dei molari (in particolare M3)

       
                                                                                                                               riduzione del canino

2. Paralleli cambiamenti che dalla mandibola primitiva hanno portato alla situazione presente nell’uomo attuale:

• Evoluzione del ramo ascendente ad angolo retto rispetto al corpo
• arretramento dell’arcata dentaria sotto il neurocranio
• riduzione delle arcate dentarie e della dentatura
• rovesciamento all’infuori del bordo inferiore della mandibola (mento)

CONSEGUENZE:

     => dentatura onnivora
    => riduzione dell’intero apparato masticatorio

=>parallele trasformazioni della forma del capo (spessore e forma delle ossa facciali dipendono dalla potenza sviluppata dall’apparato masticatore)
 

LINK UTILI:
IMMAGINI DI FOSSILI OMINIDI: http://www.talkorigins.org/faqs/homs/specimen.html
Immagini di cranio umano moderno: http://www.csuchico.edu/anth/Module/skull.html
Human dentition software: http://www.anth.ucsb.edu/faculty/hagen/hds.html
immagini denti umani 3D: http://www.anth.ucsb.edu/faculty/walker/dentition/HumanDentition.html
 

L'ANALISI DELLO SMALTO DEI DENTI FOSSILI RIVELA INDIZI SULLA DIETA

• I segni di usura e i graffi presenti sui denti fossili ha da sempre fornito indizi sulla dieta, ma recentemente l’applicazione del microscopio elettronico a scansione ha rivelato sottili cavità e graffi sulla superficie dello smalto -- pattern di micro-usura -- che forniscono informazioni più precise sulle caratteristiche della dieta.
• Si è rilevato che erbe e frutti molli lasciano graffi lineari sui denti, vegetali coriacei (semi, noci) producono graffi e buchi più profondi, le foglie producono un effetto lucido e la masticazione delle ossa nei carnivori produce minuscole cavità nello smalto.

dieta di vegetali coriacei                 dieta di frutti molli e erbe
(Australopithecus robustus)         (Australopithecus africanus)
 

Uso degli isotopi nell'analisi della dieta degli Ominidi

• Studi hanno dimostrato che il rapporto tra 13C e 12C nello smalto dentario può essere utilizzato per fornire informazioni sulla fauna estinta
• Il fondamento di questo approccio risiede nella nostra conoscenza del processo di fitosintesi
• Alberi, cespugli, arbusti sono piante C3
• Erbe tropicali e falaschi sono piante C4
• La proporzione relativa di vegetazione C3 e C4 nella dieta di un animale può essere determinata analizzandone lo smalto dentario con uno spettrometro di massa

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http://204.202.137.112/sections/science/DailyNews/hominidfood990115.html